Медоноси доводять правоту Дарвіна

Коли я виріс у Новій Зеландії, я завжди любив птахів. У мене залишилися приємні спогади з дитинства, коли я спостерігав, як Туї б’ються за цукрову воду на саморобній годівниці для птахів, слухав, як вони співають гарних пісень, і був зачарований їхньою агресією.

Проте я ніколи не збирався вивчати одну групу організмів. Саме під час дослідження еволюції паразитів в Університеті Отаго з Робертом Пуліном і Фатімою Хорхе я зацікавився розумінням видоутворення, утворення нових видів і того, як на це впливають ознаки та середовище.

Коли я переїхав до Мельбурна у 2019 році, щоб розпочати докторську роботу зі Стівеном Чоуном, я сів на одну з наших перших зустрічей і виявив, що Стівен відкритий майже до будь-яких ідей, тому я сказав йому, що хочу вивчати видоутворення. Стівен запропонував медоїдів, і тоді почалася моя одержимість. Медоїди, що походять з Австралії, є найбільшою групою птахів Австралії, яка налічує трохи менше 200 видів. Зараз вони поширені по всій території Австралії, Індонезії, південної частини Тихого океану та Нової Зеландії. Медоеди є чудовою групою птахів і включають звичайні австралійські види, такі як галасливий гірник, червоний медоед і маленький пташок, а також мій улюблений новозеландський вид птахів, Туй.

Наразі незавершений ескіз Тую

Раніше цікавлячись тим, як хазяї можуть впливати на видоутворення паразитів, я переніс ці ідеї на ширші моделі та хотів подивитися, як розмір географічного ареалу виду може вплинути на видоутворення медоедів. Під час обговорення цих ідей на зустрічі Стівен передав мені фотокопію розділу книги, яку він написав разом з Кевіном Гастоном у 1999 році під назвою «Розмір географічного ареалу та видоутворення», і я був зачарований.

Починаючи з Дарвіна, розмір географічного ареалу виду зазвичай вважався рушієм рівня видоутворення. Це ґрунтується на простому припущенні, що якщо видоутворення має відбуватися через утворення географічних бар’єрів, більший ареал представляє більшу територію, на якій можуть утворюватися бар’єри. Незважаючи на довгу історію цих ідей, було знайдено суперечливі докази як позитивного, так і негативного впливу на видоутворення, тому я хотів переглянути гіпотезу про розмір-видоутворення за допомогою нових методів як з екологічної, так і з еволюційної точки зору.

Виявляється, взаємозв’язок географічного ареалу між розміром і видами є більш складним, ніж може здатися на перший погляд. Розмір видового ареалу сам по собі є складною ознакою, яка визначається іншими морфологічними ознаками. Вважається, що розмір тіла впливає на мінімальний розмір географічного ареалу виду, а те, наскільки далеко вид здатний пересуватися (його здатність до розповсюдження), також обмежує його ареал. Крім того, острівні та континентальні умови можуть обмежувати розмір ареалу. Медоїд обмежений невеликим морським островом, як-от Rotuma Myzomela, медоїд із найменшим ареалом, ймовірно, матиме менший ареал, ніж інший вид, що живе на континенті Австралія, наприклад співаючий медоїд, який також є медоїдом із найбільшим розміром ареалу.

Ротума мізомела (Myzomela chermesina) і Медоїд співаючий (Gavicalis virescens)

Після розробки ідей і збирання даних протягом 2019 і початку 2020 років за допомогою мого другого керівника Метта МакГі я потрапив у світ філогенетичних порівняльних методів. Весь початковий аналіз для цього розділу було завершено протягом 2020 року, а життя в Мельбурні означало нескінченні локдауни разом із моїм нескінченним аналізом. Незважаючи на безпрецедентні часи, зосередження на моїх дослідженнях допомогло, і я розважився, відновивши свою пристрасть до мистецтва, малюючи медоїдів, які тепер стали великою частиною мого дослідження та докторської дисертації.

Червоний медоїд (Myzomela sanguinolenta), Медолюб-шилодзьоб східний (Acanthorhynchus tenuirostris) і Новоголландський медоїд (Phylidonyris novaehollandiae).

Щоб розглянути численні взаємодії ознак і географічного положення на розмір ареалу та видоутворення, ми використали моделі філогенетичних структурних рівнянь Байєса. На цьому етапі стало зрозуміло, що більша здатність до розповсюдження важлива для видоутворення медоїдів, що не було дивним, враховуючи, що попередні дослідження показали, що події розповсюдження по всій Індонезії та південній частині Тихого океану відігравали помітну роль в еволюції медоїдів. Ми також виявили, що острови мали значний вплив на розмір ареалу. Виходячи з цього, ми досліджували співвідношення розміру ареалу та видоутворення окремо в острівних і континентальних видів, виявивши, що у континентальних видів більші ареали пов’язані з вищими темпами видоутворення.

Медівник гологоловий (Philemon corniculatus) і Синьомордий медоїд (Entomyzon cyanotis)

Щоб потім підійти до цього питання з екологічної точки зору, ми хотіли розглянути просторовий розподіл видів і ознак, а також те, як це може вплинути на співвідношення розмірів видоутворення та діапазону. На цьому етапі наш аналіз враховував лише філогенетичну коваріацію, очікування, що близькоспоріднені види будуть більше схожі один на одного, ніж на випадково вибраний вид, але ми також хотіли врахувати коваріацію через спільне біогеографічне проживання. Щоб досягти цього, ми використали просторово-філогенетичний аналіз, який дозволив нам розглянути як просторовий ефект, так і філогенетичний ефект у регресійному аналізі. Ця модель підтвердила, що темпи видоутворення є різними як на континенті, так і на островах, більші діапазони пов’язані з вищими темпами видоутворення, і що більша здатність до розповсюдження сприяє видоутворенню.

Короткий виклад просторово-філогенетичної моделі та результатів, які представлені на малюнку 5 у нашій статті. a) Показує точкові записи медоїдів, які були пофарбовані відповідно до рівня видоутворення, накладена просторова сітка, яка була побудована поверх точкових записів появи для просторового ефекту в моделі. b) Показує середню прогнозовану швидкість видоутворення, отриману з остаточної просторово-філогенетичної моделі. c) є графіком щільності граничних значень фіксованих ефектів у моделі із середнім значенням і 95% достовірними інтервалами. Прогностичні змінні, які, як виявлено, мають значний вплив, виділені жирним шрифтом.

Потім ми хотіли перевірити ці результати з еволюційної точки зору за допомогою аналізу видоутворення та вимирання, залежного від прихованого стану. Спочатку я очікував підтвердити, що більші ареали мають вищі темпи видоутворення, і був збентежений, коли ми виявили майже протилежне, що малі ареали та комбінація найменших і найбільших ареалів мають найвищі темпи видоутворення. Відповідь на цю загадку стала очевидною при розгляді географічного контексту виду. Багато видів медоїдів, пов’язаних із меншими ареалами, також обмежені островами, що спричинило цю модель менших ареалів із вищим рівнем видоутворення. Острови часто відіграють ключову роль у видоутворенні птахів, і ми знайшли докази цього у медоедів. Цей вплив гарячих точок острівного видоутворення на медоїдів також проявляється у вищих показниках видоутворення, пов’язаних з видами з родів Philemon, Myzomela та Lichmera, усі з яких включають більшу частку острівних, ніж континентальних видів.

Відкалібрована за часом філогенія, отримана в цьому дослідженні для 192 видів медоедів, яка зображена на малюнку 2 у нашій статті (a). Кольорові гілки вказують на швидкість видоутворення. Крапки позначають острівні та континентальні види, а смуги праворуч позначають розмір ареалу для кожного виду (b). Розподіл розмірів медоедів показано на гістограмі (c). а стовпчики забарвлені відповідно до класифікації видів на островах або континентах. Ілюстрації медоїдів мої власні.

Оскільки Мельбурн нарешті вийшов із карантину і мій аналіз підійшов до кінця, тепер у мене було не лише портфоліо ілюстрацій медоедів, а й кілька цікавих результатів. Загалом ми виявили, що рівень видоутворення медоедів значно відрізняється між островами та континентами. Більші розміри ареалів справді пов’язані з вищими показниками видоутворення на континентах, тоді як здатність до розповсюдження впливає на видоутворення незалежно від географічного розташування. Виявляється, медоїди довели, що оригінальна пропозиція Дарвіна щодо позитивного зв’язку між розміром ареалу та ймовірністю видоутворення є правильною.

Туй (Prosthemadera novaeseelandiae)

Взято для перекладу з
сайту Ecology & Evolution